miércoles, 30 de septiembre de 2015

Fósiles vivientes (II)

Caso II. El redescubrimiento del celacanto

Ejemplar de celacanto montado en el Museo de Historia Natural, Londres.
El siguiente caso se refiere a una combinación de dos posibles significados de taxón pancrónico: un linaje cuya morfología o fisiología ha cambiado muy poco a lo largo del tiempo geológico que ha existido, algo que se conoce como estasis morfológica; y un linaje del que no existe ninguna evidencia fósil entre el momento en que se considera extinto según el registro y su existencia en la actualidad (ausencia del registro fósil).

El primer ejemplar vivo de un celacanto fue descubierto el 22 de diciembre de 1938 en el puerto de East London, en Sudáfrica, capturado por unos pescadores a unos 60 metros de profundidad en la desembocadura del río Chalumna. El especimen medía 1.5 metros de largo y pesaba alrededor de 50 kilogramos. Esto inició una búsqueda por parte del ictiólogo de Rhodes University, James Leonard B. Smith (1897-1968) para averiguar en dónde más se encontraban posibles poblaciones de estos peces.

La curadora del Museo de East London, Marjorie Courtenay-Latimer (1907-2004), llamó la atención de Smith sobre el descubrimiento del pez, del que realizó varios bocetos para plasmar la naturaleza primitiva del pez, además de que envió a Smith el ejemplar. En 1939, Smith confirmó que el pez era semejante a varios especímenes del grupo de los celacantos, un grupo de peces sarcopterigios del que no se tenía ningún registro fósil desde el periodo Cretácico, hace 66 millones. Smith nombró y describió a Latimeria chalumnae, en honor a la curadora Marjorie y al río donde se descubrió.

Smith colocó varios carteles en diferentes idiomas en diferentes costas del sudeste africano para hacerse con más ejemplares. Pasaron muchos años hasta que en 1952 se reportó el hallazgo en las islas Comores, que se encuentran entre la isla de Madagascar y Mozambique, a unos 2,500 kilómetros de Sudáfrica: el comerciante local Eric Hunt había encontrado el segundo ejemplar. En aquél entonces no existía comunicación aérea entre ambos países, por lo que Smith tuvo que tomar un avión de la fuerza aérea sudafricana tras convencer al primer ministro de Sudáfrica, Johannes Gerhardus Strijdom, de la importancia de este hallazgo (fue Strijdom uno de los primeros en iniciar el segregacionismo en Sudáfrica, políticas que llevarían al país a vivir en el Apartheid de las décadas siguientes). Smith voló a las islas Comores y regresó con el ejemplar a Grahamstown.

Estasis morfológica: ¿fósiles vivientes?

Respecto a la estasis morfológica, esta definición es semejante a la que justifica la denominación de las cícadas como taxones pancrónicos y sobre el que ya se discutió anteriormente. Muchos estudios consideran que el fenómeno de estasis morfológica no se sustenta en mucha información empírica y es más bien una suposición producto de una interpretación somera del registro fósil (Casane y Laurenti, 2013).

Este argumento parece ser reforzado con las evidencias moleculares encontradas recientemente en el genoma de Latimeria. En un estudio cuyos resultados fueron publicados hace un año en el Journal of Zoology se concluyó que la causalidad de esa estasis morfológica puede estar correlacionada con un bajo dinamismo en el genoma de los celacantos debido a los elementos transponibles encontrados en el genoma de Latimeria.

Los elementos transponibles (TEs, por sus siglas en inglés transposable elements) son secuencias genéticas capaces de moverse dentro del genoma de un organismo y son particularmente comunes en los eucariontes. Durante mucho tiempo se les ha considerado como ADN basura con efectos negativos en el genoma, como su inserción dentro de un gen funcional generando su silenciamiento o inactivación (deteniendo la expresión del gen en forma de proteínas); sin embargo, se ha demostrado que los TEs pueden ser conductores positivos en la evolución de un genoma. Los TEs son promotores de la recombinación genética y el rearreglo de los genomas al producir inversiones, reversiones, traslocaciones, deleciones (eliminación de secuencias genéticas) o duplicaciones, incrementando la plasticidad y dinámica del genoma.
Transposición conservativa.png
Diagrama que explica la transposición conservativa de un transposón (elemento transponible o TE), por Sir Electron. CC BY SA 3.0 vía Wikimedia Commons.
La estasis morfológica debida a un bajo dinamismo genómico implicaría que los TEs mostrarían una evolución lenta, dotando con una baja plasticidad genética a los celacantos. Sin embargo, tras analizar las secuencias preliminares de Latimeria se encontró que si bien existe una pérdida de varias familias de TEs en los celacantos y los peces pulmonados (una familia de TE comparte un mecanismo de movilidad) en comparación con otros peces teleósteos, Latimeria tiene más TEs que los que se encuentran en aves y mamíferos, ambos grupos caracterizados por tener una gran plasticidad morfológica. Esto sugiere que no hay una correlación entre la actividad genómica, en este caso la actividad de los TEs que se relaciona con un gran dinamismo genético, y la plasticidad fenotípica, aunque es necesario realizar aún más estudios.

Finalmente, la estasis morfológica tiene problemas metodológicos a la hora de ser reconocida en estudios morfológicos. Es decir, no hay manera de determinar qué tanto o qué tan poco debe haber cambiado un organismo fenotípicamente para poder identificar un caso de estasis morfológica. Una definición práctica que se utiliza en varios estudios morfológicos y paleontológicos es la propuesta por Levinton (1988): "[La estasis morfológica es] una desviación estadísticamente más baja de una condición inicial [a la condición evaluada] de la que esperaría por azar". De acuerdo con esta definición, existe una probabilidad de que a lo largo de un determinado tiempo geológico por mero azar sea posible que no haya cambios en los aspectos morfológicos de una especie, por lo que si se observa que existe una conservación o un patrón que mantiene una morfología constante o similar que no se esperaría de manera azarosa, se denomina a este patrón como estasis morfológica.

La estasis morfológica implica que existe un proceso de selección natural que conserva la forma de un linaje, porque tal morfología es exitosa dentro de los ambientes en que vive, o porque es capaz de ser funcional o exitosa en diferentes ambientes. Por ejemplo, la forma del corazón en los vertebrados ha cambiado muy poco porque el modelo físico es exitoso y funcional en todos los nichos en que evoluciona el grupo; a esto se le conoce como selección conservativa. Las formas de las extremidades, del cráneo o de la columna vertebral están sujetas a modificaciones, o selección divergente, que produce nuevos modelos conforme las especies ocupan nuevos nichos. La estasis morfológica sería un fenómeno de selección conservativa en todos o la mayoría de las estructuras de un linaje.

Si bien, el concepto de estasis morfológica tiene sentido dentro de una definición reproductiva de especie, donde el aislamiento reproductivo permite definir una especie de la otra, el uso del concepto de morfoespecie en paleontología, donde una determinada morfología corresponde a una especie, y cambios drásticos en esa morfología suponen la asignación de otra especie, supondría un predicamento para determinar cuándo se trata de especies diferentes y cuándo de la misma debido a un fenómeno de estasis morfológica. Debido a esto, es que muchos paleontólogos no consideran a la estasis morfológica como un patrón evolutivo; sin embargo, de ser un patrón evolutivo no existe aún una causa detrás de él.

Ausencia del registro fósil

El segundo concepto es un poco más interesante y conviene comenzar a dedicar más espacio a esa ausencia del registro fósil. El celacanto moderno (Latimeria) pertenece a una subclase de peces sarcopterigios (cuyas aletas tienen un arreglo basal y no radial) conocida como Actinistia; el orden de los Coelacanthiformes al que pertence el género Latimeria existe desde el periodo Devónico, de donde provienen los primeros fósiles del orden: Litoptychius y Megistolepis, y los últimos representantes fósiles de este orden se encuentran en depósitos del Cretácico superior, de donde proviene el que se consideró por mucho tiempo el último celacantiforme: Macropoma. Desde la desaparición de Macropoma en el Cretácico superior hasta el descubrimiento del género Latimeria, no se ha reportado el descubrimiento de algún otro celacantiforme fósil dentro de ese intervalo de tiempo.

Este fenómeno ha cautivado el interés de muchos paleontólogos que buscan entender cómo un linaje (en este caso, el orden de los celacantiformes) puede pasar desapercibido del registro fósil. Estos taxones suelen conocerse como "taxones Lázaro", en alusión al personaje bíblico Lázaro mencionado en el Evangelio de Juan, donde Cristo revive a Lázaro de la muerte.
Monoplacophora sp.
Monoplacóforos.

En realidad, esto es un reflejo de la naturaleza esporádica del registro fósil. Las condiciones para que ocurra la fosilización generan huecos en el registro fósil, de tal forma que a veces pareciera que un linaje desaparece del registro, lo que lleva a suponer que se ha extinguido, para reaparecer posteriormente. Un caso extremo de esta condición se aprecia en los monoplacóforos, un grupo de moluscos que tiene una concha simple que parece estar segmentada, es pateliforme y cubre totalmente al animal. En el registro fósil, parecía que los monoplacóforos se habían extinto durante el Devónico, y no se les vuelve a ver a lo largo de todo el registro fósil, hasta 1952, cuando se encontraron monoplacóforos viviendo felices en una profunda fosa submarina de Costa Rica: ¡una ausencia de 385 millones de años! (este hallazgo, evidentemente, no causó revuelo como el celacanto porque al público en general no le interesan tanto los moluscos... ¿sesgo mediático?).

La siguiente gráfica permite apreciar lo comunes que son estas ausencias en varios taxa Lázaro. Es conveniente mencionar, como nota final, que aunque Smith encontró la especie Latimeria chalumnae en 1938, la especie ya había sido identificada por nativos sudafricanos, quienes le llamaban gombessa o mame.
Fossil record gaps - animals with hard body parts.svg
Gráfico que muestra los gaps de los que se tiene cuenta (para agosto de 2015) en el registro fósil. Macropomoides es un género de celacanto que se consideraba extinto desde el Cretácico, hasta que en 2013 se encontró a
Macropomoides palestina en una localidad del Mioceno (Al-Naqab) de Palestina, el último registro de celacantimorfos.