viernes, 21 de agosto de 2015

Un bosquejo de lo que es evolución

Bitácora evolutiva

Macho de pavo real cortejando a una hembra con un despliegue de plumas en abanico
en su cola. Dick Daniels.
Uno de los fenómenos que más intrigó a Charles Darwin fue la explicación del origen de las plumas caudales del pavo real. En una carta a Asa Gray el 3 de abril de 1860, Darwin escribió sobre la cola del pavo real macho lo siguiente:


"...recuerdo bien la vez cuando el pensamiento del ojo me causaba gelidez, pero logré superar este estado de la queja [que suponía el ojo a la hipótesis de la selección natural], y ahora pequeños particulares insignificantes de esta estructura me hacen sentir incómodo. ¡La vista de una pluma de la cola de un pavo real, cuando sea que la mire, me enferma!

Como Darwin apuntó, la cola no servía a ningún propósito y podía incluso suponer una desventaja para la supervivencia del animal pues la cola en excesivo tamaño hacía difícil al ave escapar de sus depredadores. Este ejemplo fue fundamental para proponer la existencia de la selección sexual: las pavas reales se sienten atraídas a ellas, y hay varias evidencias de por qué pueden sentirse atraídas a las colas. Generalmente, los caracteres sexualmente seleccionados son ya sea indicadores de buena salud o una buena dieta, o de la capacidad de sobrevivir a pesar de la gran carga que supone la cola.

Durante muchas entradas he hablado de cómo varios sucesos han dado forma a la teoría de la evolución, sin embargo he dedicado muy poco espacio a definir en cada entrada qué es evolución. Por ello, en esta entrada detallaré lo que hay que saber para entender qué se quiere decir con evolución.

Una definición concreta de evolución que podemos ir desglosando es que la evolución es la descendencia con modificación de un ancestro común que genera un cambio en la frecuencia genética dentro de una población a través del tiempo. La "descendencia con modificación" se refiere a que de una generación a la siguiente, la información genética sufrirá modificaciones debido a diversos procesos que ocurren dentro de los núcleos celulares y entre las poblaciones: las mutaciones, el flujo genético o la recombinación genética.

Fuentes de variación

Los cambios más comunes son las mutaciones, que alteran de manera aleatoria la información de la secuencia de ADN o de ARN (genotipo), alterando la producción de proteínas y, por ende, las características de los individuos (fenotipo). 

Otro de estos cambios se debe al flujo genético, que es una manera técnica de referirnos a la migración: cuando una población con ciertos individuos, que contienen en sus células reproductoras (gametos) cierta información genética, se expone a la entrada o salida de individuos de la misma especie y genera la ganancia o pérdida de nuevos genes (secuencias de información genética). 

El otro cambio viene gracias a la recombinación genética que es permitido por la reproducción sexual; los organismos sexuales son entidades diploides, es decir, llevan en sus células dos copias de la misma información genética, una copia de cada sexo progenitor (macho y hembra, positivo y negativo en otros organismos), de modo que cuando se producen células haploides (con una sola copia), el proceso de meiosis genera nuevos conjuntos de copias. Supongamos que tenemos un individuo Q que tiene solo dos cromosomas: A y B. El cromosoma A (materno) tiene cinco genes (a, b, c, d, e), y B (paterno) tiene copias de esos mismos genes, pero son diferentes versiones (a', b', c', d', e'). En los gametos del individuo Q, los cromosomas A y B intercambiarán aleatoriamente su conjunto de genes para producir nuevos juegos de copias, por lo que tendremos un nuevo cromosoma A' (a, b', c', d, e) y un nuevo cromosoma B' (a', b, c, d', e'). Este proceso sucederá con cada nueva meiosis, produciendo un gran número de nuevos conjuntos de copias, de las que una será heredada a la siguiente generación, por lo que un cromosoma parental paterno puede preservar información parental materna previa.

Estas fuentes de variación se combinan con varios mecanismos de cambio de las "frecuencias alélicas (o de genes)", que involucran a lo que le pasa a las poblaciones (las fuentes se encuentran en las células). Estos mecanismos de cambio son la mutación, la migración, la deriva genética, la selección natural y la selección sexual.


Diagrama que muestra el papel de la recombinación genética. Omar R. Regalado, 2014.Publicada en Revista Mito.
Estructura de un haplotipo, que es una unidad cronológica de herencia en un gen. Cada haplotipo se compone a su vez de haplotipos más antiguos heredados intactos. Omar R. Regalado, 2014. Publicada en Revista Mito.



Fuerzas de cambio

La mutación a nivel genético es diferente de la expresada a nivel individual. Regresemos con nuestro individuo Q y centrémonos en hablar de los genes en su cromosoma A (a, b, c, d, e). Los genes de este cromosoma producen ciertas proteínas que realizan ciertas funciones que permiten al individuo Q sobrevivir, pues el gen a produce la proteína p1, b  p2, c p3, d p4, e p5.  Además, el individuo Q tiene un cromosoma B con genes (a', b', c', d' e') que producen proteínas igualmente funcionales. 

Y cuando el individuo Q ingiere azúcar-M, estas proteínas le permiten producir un azúcar-X que puede consumir:

Fenotipo de  Q (A, B)
                 a, a'                    b, b'                    c, c'                     d, d'                  e, e'
                   ↓                         ↓                         ↓                          ↓                        
                  p1, p1'               p2, p2'                p3, p3'                p4, p4'            p5, p5'
azúcar-M      azúcar-O        azúcar-P       azúcar-L      azúcar-J  →    azúcar-X

Ahora, pasemos a la parte de la herencia, el cromosoma A' (a, b', c', d, e) es heredado al hijo R quien a su vez recibe un cromosoma C' procedente del otro sexo con los genes (a'', b', c'', d'', e''). Los genes del cromosoma A' producen las cinco proteínas necesarias para funcionar. Pero el cromosoma C' tiene un gen d' que produce una proteína p4 que no reconoce al azúcar-L. El azúcar-L se puede convertir en azúcar-J gracias a que el cromosoma A' (el otro cromosoma del hijo  R) produce una proteína p4 completamente funcional, aunque la eficiencia es menor, pero no por ello impide al organismo R sobrevivir.

Fenotipo de  R (A', C')
                   a, a''                   b', b'                    c', c''                   d, d''                 e, e''
                   ↓                         ↓                          ↓                          ↓                        
                  p1, p1''               p2', p2'                p3, p3'                p4, p4'            p5, p5'
azúcar-M      azúcar-O        azúcar-P       azúcar-L      azúcar-J  →    azúcar-X

Sin embargo, el individuo R ahora produce un cromosoma A'' (a'', b', c', d'', e), con un gen d'' no funcional y es heredado al individuo S, quien heredó el cromosoma B'' (a, b', c'', d'', e''), por lo que este individuo es incapaz de convertir el azúcar-L en azúcar-J. La ausencia de azúcar-J impide que p5 y p5'' produzcan el azúcar-X, por lo que el azúcar-L se acumula y produce una enfermedad crónica no letal al individuo S.

Fenotipo de S (A'', B'')
                   a'', a                   b', b'                    c', c''                   d'', d''                 e, e''
                   ↓                         ↓                          ↓                          ↓                        
                  p1'', p1              p2', p2'               p3', p3''               p4'', p4''            p5, p5''
azúcar-M       azúcar-O       azúcar-P       azúcar-L  

Cada una de las variantes del gen a (a, a', a'') es producto de una mutación diferente que cambia la estructura del gen, sin embargo, los tres genes producen proteínas que son capaces de llevar a cabo la función necesaria (p1, p1', p1''). En este caso se dice que estas mutaciones son neutras o silenciosas. A cada variante del gen a se le conoce como alelo (alelo a, alelo a', alelo a''), y están presentes en la población con cierta frecuencia (de ahí el nombre de frecuencia alélica). Con estos términos, tenemos que los alelos d y d' son mutaciones silenciosas, mientras que el alelo d'' es una mutación perjudicial, pero que por no ser letal, puede ser heredada fácilmente. Sin embargo, al ser letal en el fenotipo del individuo S, que tiene dos copias perjudiciales, el gen solamente puede ser heredado cuando está acompañado de un gen funcional (inocuo).

Diagrama que indica cómo el "efecto fundador", un efecto que puede ser producido por la migración o por la deriva genética, altera las frecuencias alélicas. Omar R. Regalado, 2015. Publicada en Revista Mito.

Las migraciones son capaces de cambiar la frecuencia alélica de una población, pues conforme los organismos se mueven de una población a otra reducen la cantidad de alelos en la población original y los agregan en la nueva, cambiando la dinámica de las combinaciones genéticas.

La deriva genética se refiere a cambios al azar en las frecuencias alélicas debido a los sucesos que pueden matar a los organismos que integran a la población. Por ejemplo: las enfermedades, los incendios, la pérdida de hábitat, la presencia de nuevos predadores, etcétera. Esto es, que con el paso del tiempo, algunos genes simplemente podrían desaparecer de la alberca genética debido a sucesos aleatorios adversos. La deriva genética es un proceso constante (aunque hay quienes proponen que esto no es como tal un proceso sino una propiedad inherente de la dinámica de una población), aunque ciertos eventos pueden generar reducciones drásticas de la cantidad de alelos en una población.

La selección natural es el proceso mediante el cual la frecuencia alélica cambia debido a que las poblaciones están constantemente adaptándose a nuevas condiciones que les son adversas. Si un alelo desaparece porque las nuevas condiciones ambientales no permiten reproducirse a los organismos con ese alelo, entonces los alelos que permanecen representan adaptaciones. Por ejemplo, supongamos que la enfermedad crónica del individuo S le hace vulnerable a los depredadores por alguna razón, de modo que con el paso del tiempo los alelos d'' empiezan a hacerse escasos hasta desaparecer. Debido a que la población ahora carece de alelos d'', la pérdida del alelo d'' representa una adaptación a la predación.

Finalmente, la selección sexual se refiere al proceso mediante el cual las frecuencias alélicas cambian debido a que las hembras seleccionan unas características sobre las otras. En este caso, las frecuencias alélicas no cambian debido a procesos aleatorios (deriva genética) ni debido a la adaptación a condiciones adversas (selección natural), sino a los caprichos de un sexo sobre sus preferencias en las características deseables del otro sexo.
Diagrama que explica la selección sexual actuando sobre un linaje de aves. La indicación señalada en rojo marca que a partir de ese momento la longitud de la cola de las aves debió empezar a coordinarse con la selección natural, pues colas excesivamente grandes impedirían la supervivencia hasta el estado de maduración sexual. Omar R. Regalado, 2015. Publicada en Revista Mito.
Diagrama que ejemplifica cómo la preferencia de las hembras puede generar nuevas especies. Omar R. Regalado, 2015. Publicada en Revista Mito.

Los grandes patrones de la evolución

La evolución ocurre en dos niveles: microevolución y macroevolución. La microevolución es constante, debido a que las poblaciones están sometidas todo el tiempo a las fuentes de variación (mutación, flujo genético y recombinación genética) y los mecanismos de cambio actúan de una generación a otra (mutación, migración, deriva genética, selección natural y selección sexual).

Estos cambios sucederán de manera continua a lo largo del tiempo, produciendo ciertas tendencias en la evolución de los organismos. Estos patrones evolutivos son los siguientes:

  1. Estasis: este es el proceso que produce los famosos "fósiles vivientes", pues a pesar de las fuerzas de cambio y las fuentes de variación, los linajes permanecen con muy pocos o ningún cambio a lo largo del tiempo, como las cícadas o el celacanto.
  2. Cambios de caracter: si no hay estasis, los linajes cambian rápida o lentamente, y pueden seguir una tendencia en el cambio, o ninguna en particular.
  3. Especiación: cuando los linajes cambian en diversas direcciones debido a una gran variedad de fuerzas de cambio, los linajes se diversifican en varias especies contemporáneas, donde cada especie puede producir nuevos cambios de caracter, o manifestar estasis.
  4. Extinción: este es uno de los patrones que más nos dicen sobre la evolución de la vida en la Tierra, pues nos permite entender la relación entre los cambios ambientales y los seres vivos. Es importante mencionar que cerca del 99% de las especies que han vivido en la Tierra se han extinto, por lo que la gran diversidad biológica que vemos hoy representa un 1% de toda la vida que ha existido. Así, la extinción es la desaparición de linajes, ya sea uno a la vez, o varios de manera drástica (extinción masiva).
Para terminar, existen cuatro grandes incógnitas relacionadas con la evolución que centran la atención del quehacer biológico actual: 1) ¿existe un ritmo determinado en la evolución? Puede ser que la evolución sea lenta y gradual, o que la evolución sea rápida y no gradual. Esta pregunta se centra en explicar los patrones que se ven en el registro fósil; 2) ¿por qué existen algunos linajes con muy poca diversidad, como las cícadas, mientras que hay otros con una gran diversidad, como los escarabajos?; 3) ¿cómo surgen las diversas estructuras complejas, como las plumas o los ojos: de manera espontánea o de manera gradual?; 4) ¿podemos decir que existen las tendencias evolutivas: son ya artefactos de la mente humana en su intento de entender la naturaleza, o son fenómenos naturales? En caso de ser fenómenos naturales ¿qué genera dichas tendencias evolutivas?