jueves, 7 de mayo de 2015

Vida atada a los arrecifes (III)

Bitácora ecológica

Primer dibujo de Lophelia pertusa, realizado por J. E. Gunnerus.
Hagamos una generalización sobre los arrecifes modernos. Los actuales arrecifes son de tipo coralino, construidos sobre los esqueletos calcáreos de algas rojas calcáreas, principalmente del género Halimeda. Se limitan a los mares tropicales dentro de los rangos de temperatura oscilantes entre los 26-27ºC, y pocos arrecifes crecen en temperaturas debajo de los 18ºC. Latitudinalmente se les encuentra entre el Trópico de Cáncer y el Trópico de Capricornio (Achituv y Dubinsky, 1990). Esta descripción bien parecería explicar la distribución de los arrecifes de coral en el mundo. Sin embargo, un clérigo noruego del siglo XVIII, el naturalista Johan Ernst Gunnerus (1718-1773) tendría en sus manos una prueba para demostrar que tal descripción es imprecisa. En su obra Sobre los Arrecifes Noruegos publicada en 1768, describe ejemplares como el que nos acompaña de portada, Lophelia pertusa, un coral de las aguas frías y oscuras del Mar de Noruega.
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Diagrama de pólipos de un coral.

Incluso si quisiéramos acotar aún más la descripción, apuntando que los arrecifes modernos viven en permanente simbiosis con zooxantelas, encontraríamos en Lophelia pertusa un para que esa descripción se siga restringiendo a los corales tropicales. A pesar de que podría pensarse que estos arrecifes de aguas frías y sin organismos fotosintéticos simbiontes son raros, Lophelia pertusa se encuentra formando arrecifes en todos los océanos, el más grande, con 35 kilómetros de longitud conocido como Arrecife Røst, frente a las costas de Lofoten, Noruega, a una profundidad tal que le permitió pasar desapercibido por los humanos hasta que lo encontramos en el año 2002 ¿Qué sostiene a los arrecifes coralinos en aguas profundas?

Con simbiosis y sin ella

Los corales predominantes de la actualidad son de la subclase Zoantharia o Hexacollaria. La topografía de los arrecifes es dada, además, principalmente por los corales de un orden, los esclearactinios (Orden Scleractinia). Los simbiontes fotosintéticos son los dinoflagelados (Familia Zooxanthellae), que viven como endosimbiontes en los corales. Al estudiar las estructuras de los arrecifes se encuentra que los corales pueden formar dos tipos de esqueletos: los esqueletos pétreos, o hermatípicos, y los esqueletos blandos, o ahermatípicos.
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Los colores de los corales dependen de las proteínas (pigmentos) que contengan las zooxantelas a las que se asocian (verdes, morados, naranjas y cafés son colores típicos de los corales).
Brocken Inaglory (2004). CC BY-SA 3.0
Los corales hermatípicos se restringen a la zona fótica, ya que su subsistencia depende de la presencia de las zooxante-las que se asocian endosimbióticamente con ellos. Los corales ahermatípicos se distribuyen en diversas profundidades y no dependen del crecimiento de dinoflagelados para desarrollarse. Las zooxantelas pueden asociarse de igual modo con poríferos, bivalvos, poliquetos, algunos protistas e hidrozoos. Las condiciones en las que se desarrollan arrecifes hermatípicos implican aguas cálidas, poco profundas y agitadas. Estas condiciones limitan el crecimiento arrecifal a menos del 1% de la superficie de los océanos modernos (284,300Km2), y lo que resulta interesante a este hecho es que este pequeño porcentaje de áreas con edificios arrecifales alberga cerca del 25% de las especies marinas (UNEP, 2001). Lo mismo aplica relativamente para los arrecifes ahermatípicos de aguas profundas, aunque dadas las condiciones más hostiles, la diversidad biológica es menor.

Los océanos Índico y Pacífico albergan el 91.9% de la biomasa arrecifal, y de esta región es el Sureste asiático el que alberga al 32.3% de la biomasa indopacífica; los litorales australianos y del Pacífico juntan el 40.8% de la misma biomasa –contrastando con que en una pequeña porción del planeta, el Sureste de Asia, alberga la mayor parte de los arrecifes en el mundo. En conjunto, el Océano Atlántico alberga el restante 7.6% de los arrecifes en el mundo, porcentaje que se concentra en su mayoría dentro del Mar Caribe (Spalding et al, 2001). En las costas orientales de América y África los arrecifes son raros dado que en esos puntos las corrientes oceánicas ascienden de las profundidades para regresar hacia el occidente, enfriando las aguas de esas regiones litorales (no existen arrecifes en lugares que reciben directamente las corrientes, como son Perú, el Golfo de Bengala y las Islas Canarias) (Nybbaken, 1997).

Existen varios tipos de arrecifes en función de la forma en que se construyen: 

a) los arrecifes de barrera son elongados y “funcionan” como islas de barrera para los litorales, de modo que se asocian con complejos lagunares; 

b) los arrecifes que crecen sobre las líneas litorales o islas generan arrecifes marginales, que pueden eventualmente generar arrecifes de barrera. En el registro sedimentario puede verse esta conversión por un cambio en el sedimento arrecifal sobre una parte del núcleo por sedimento lagunar; 

c) los atolones, que se forman en islas volcánicas y la teoría de su formación fue propuesta por Charles Darwin (Pearse y Buchsbaum, 1987). Cada atolón se forma cuando una isla volcánica es colonizada por un arrecife marginal. Conforme la isla se convierte en una estructura en depresión debido a la erosión, genera un arrecife marginal que no rodea ya una isla sino una laguna: el volcán extinto. Cuando esto ocurre, las mareas generan una entrada hacia la laguna que mantiene el flujo de agua marina y agua lagunar y el suplemento de alimento constante. Con el paso del tiempo, la parte que da directo al oleaje se erosiona y genera una estructura que pasa de semicircular a una de herradura, y es aquí cuando se denomina atolón (Pearse y Buchsbaum, 1987).

Fisiología de corales hermatípicos

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La mayor parte de los pólipos que conforman los corales se alimentan durante la noche. Laszlo Ilyes (2007) CC BY 2.0

La complicada topografía que experimentan los arrecifes, la dinámica de corrientes entre los cuerpos arrecifales, las tasas de sedimentación de calcio y las mareas son todos limitantes en el estudio de cómo estas comunidades utilizan y aprovechan la energía. Por ello, desde la década de los setenta, se han realizado técnicas específicas para poder estudiar los arrecifes in situ, desde las dinámicas poblacionales hasta la organización de la comunidad. Uno de los enfoques para entender cómo es que los corales hermatípicos pueden sostenerse consiste en estudiar la fisiología de los corales (que respiran oxígeno) y de los endosimbiontes fotosintéticos, es decir, el comportamiento de la respiración y la fotosíntesis.

La respiración es uno de los factores de interés directo para el metabolismo del coral. Previo a la medición de la tasa de respiración se debe indicar la cobertura de coral que hay en el arrecife. De modo general se aprecia que durante el día aumenta el consumo de oxígeno por área (gO2 m-2). Las tasas de respiración de muchos organismos marinos empieza a decrecer cuando los valores de oxígeno decaen en un 20% en la saturación del aire (Yates y Haley, 2003).

Los parámetros metabólicos de respiración siempre son mayores en donde se encuentran los parches con corales dentro de un arrecife, y son menores donde hay fondos arenosos. Esto indica que en todo el sedimento de los arrecifes no se encuentra un consumo tan alto de oxígeno como el que se encuentra en los parches de corales. Esta medición se obtiene de determinar las tasas de producción primaria bruta de los productores (P) sobre la respiración (R): , de modo que se obtiene una relación de oxígeno libre producto de esto.

Las mayores tasas de P/R se encuentran en los parches esparcidos de algas marinas o “pastos marinos”, mientras que la producción primaria bruta es muy baja en los fondos arenosos. Las productividades se miden en producción por área, y para el caso del alga Thalassia testudinum que forma “parches verdes” en varios arrecifes de Florida se han reportado tasas de 0.05 a 3.29 gramos de materia seca (g ms) por área diarios (), dando una tasa anual de 0.7 .


La fotosíntesis para Thalassia genera una disponibilidad de oxígeno de entre 0.66 a 1.82g O2 por metro cuadrado diarios. En los arrecifes del Pacífico se han encontrado tasas de producción fotosintética de hasta 16 gramos de oxígeno por día en un metro cuadrado, con una relación P/R de 1, de modo que en general se consume casi todo el oxígeno producido. Mientras que en los arrecifes del Caribe la P/R es más baja y deja más oxígeno libre que sale del sistema (Yates y Haley, 2003).


El influjo de sedimentos terrígenos reduce la P de los productores, por lo que tampoco es posible encontrar arrecifes donde las tasas de influjo de sedimentos terrígenos sean tan altas que eviten la colonización de productores, como en los deltas del Amazonas. La tasa neta de calcificación oscila en una deposición de entre 0.2 gramos de CaCO3 por metro cuadrado diarios en los fondos arenosos hasta 2g en los parches coralinos, siendo diez veces más la deposición en donde hay corales. Durante el día, la calcificación predomina sobre la disolución del sedimento carbonatado. Durante la noche, la disolución es lo que predomina debido a la baja en el metabolismo de los organismos, reflejado también en la baja producción de oxígeno (Yates y Haley, 2003). Ciertos arrecifes reciben como aporte calcita con altos contenidos de magnesio. Esta variedad de calcita es más soluble que la calcita o la aragonita. Lo normal es que en los arrecifes de estos dos últimos minerales sea mayor la calcificación durante el día, pero cuando el aporte es de calcita con altos contenidos de magnesio, la disolución prevalece día y noche.

Al año, por metro cuadrado pueden ser depositados hasta 12Kg de CaCO3 por los arrecifes, representando una gran cantidad de secuestro de CO2 en todos los mares del mundo (Yates y Haley, 2003). La distribución de minerales y oxígeno dentro del sistema se logra gracias a los sistemas de elaboradas corrientes que son generadas debido a los esqueletos de los corales. La diversidad que se encuentra asociada a los arrecifes es sostenida por la producción primaria de las zooxantelas. El registro fósil de estos organismos los ha encontrado asociados a otros elementos estructurales de los arrecifes, por lo que la producción de oxígeno mediante la simbiosis entre formadores de arrecifes y organismos fotosintéticos es crucial para mantener el ecosistema diverso. La base de la riqueza de los arrecifes está soportada por los productores primarios que tienen siempre un abastecimiento de sales constante y que genera una producción alta de oxígeno (Rougerie, 1990).Resalta este nuevo paradigma la importancia de la producción primaria bruta en los medios acuáticos a base de poca biomasa, de modo que aunque los lugares donde se encuentran los arrecifes es muy pobre en nutrientes, la diversidad que se termina asociando a los arrecifes permite un ciclado continuo de nutrientes dada la biomasa que muere y es descompuesta. Se ha propuesto un modelo de flujo que indica que los nutrientes entran al sistema arrecifal mediante una surgencia geotérmica que permite la entrada de nutrientes a través de la estructura, impulsando el metabolismo autotrófico y con ello el crecimiento del coral. Al realizarse mediciones de nutrientes se encontró una alta concentración de estos usados directamente por las zooxantelas (Rougerie, 1990).

El descubrimiento de estas reservas de nutrientes en los poros intersticiales de los arrecifes se encontraron en las regiones altamente permeables de la estructura de piedra caliza del fondo. Estos nutrientes se propone que ascienden por el interior de la estructura dado un flujo de convección geotérmico en el interior que ocurre por la dolomización –depósito- de los carbonatos. En los atolones se plantea este modelo basándose en las bases de basalto de los antiguos volcanes ahí existentes y que promueven un mayor flujo geotérmico.
Modelo de la surgencia geotérmica (Rougerie y Waughty, 1989). Las aguas océanicas profundas ricas en CO2 y sales penetran las pendientes de caliza del atolón, calentados por un flujo geotérmico de la roca basálitca, se elevan las sales nutritivas permitiendo una fuerte producción primaria. Esta es la base de la riqueza del arrecife, y así mismo del atolón (Modificado de Rougerie, 1990).
Las aguas océanicas profundas ricas en CO2 y sales penetran las pendientes de caliza del atolón, calentados por un flujo geotérmico de la roca basálitca, se elevan las sales nutritivas permitiendo una fuerte producción primaria. Esta es la base de la riqueza del arrecife, y así mismo del atolón (Modificado de Rougerie, 1990). Adicionalmente pueden existir salidas secundarias del flujo interno de surgencia, que aparecen dentro de la laguna arrecifal como puntos en los que se crean pináculos de arrecifes dada la surgencia de nutriente en esa zona. Esto explica la aleatoriedad de estos parches arrecifales que carecen siempre de un patrón de presencia (modelo de Rougerie y Waughty, 1988).


Si bien el metabolismo de los arrecifes de coral hermatípicos ha sido ampliamente estudiado y se entiende cada vez mejor el sostenimiento de las comunidades arrecifales, no se han hecho estudios que relacionen la tasa metabólica contra la diversidad que albergan. Dado el consumo que el coral tiene de oxígeno y la producción primaria bruta de las zooxantelas, podría suponerse que cuando las de P/R son altas, la disponibilidad de oxígeno aumentaría dado que la respiración del coral es menor y se podría tener mayor diversidad de organismos coexistiendo en ese lugar. 

También, un radio bajo de P/R indicaría que la cobertura de coral es menor, por lo que la asociación con zooxantelas en el arrecife también es menor, dejando la producción primaria a cargo de otros organismos no necesariamente simbiontes de arrecifes. Los arrecifes actuales tienen condiciones muy particulares de distribución que se asocian al sistema de corrientes circumpolar que se tiene en los océanos modernos.


¿Y los ahermatípicos?



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Pólipos de corales de la familia Clavulariidae, fotografiados en Timor Oriental.
Nhobgood (2005) CC BY-SA 3.0
Si se parte de la hipótesis de que todas las estructuras geológicas de un arrecife funcionan del mismo modo, la explicación de que lo que sostiene a los arrecifes coralinos son sus habitantes endosimbióticos excluye a los arrecifes de profundidad y lejos de la luz solar. La otra hipótesis es la del modelo de surgencia geotérmica.

Se han descubierto varias especies de corales de aguas profundas, pero eso no implica que formen arrecifes. En comparación con los corales hermatípicos, los ahermatípicos son más escasos. Debido a que no se encuentran en un ambiente de alta energía como las costas, las estructuras son diferentes: montañas, montículos o parches son las estructuras más comunes de los arrecifes de aguas profundas.


La primera vez que se grabó un arrecife de aguas profundas fue en 1982, en las Islas Fugloy, en el norte del Círculo Polar Ártico, Noruega, por parte de la empresa petrolera Statoil, que descubrió a una profundidad de 280 m, extendiéndose por 50 m y con una altura de 15 m. En esa expedición, según se reportó en el Journal Marine Biological Association UK en el 2001, se encontró que los arrecifes de coral a estas profundidades se asentaban cerca de cráteres pockmark, que son cráteres que se forman por flujos emergentes de hidrocarburos gaseosos y líquidos. Esto ha permitido suponer que esta fuente de hidrocarburos ligeros (como metano, etano y propano) provee de nutrientes a los corales, permitiendo el asentamiento de estos arrecifes. En 1997 se propuso esta hipótesis de la teoría hidráulica (nombre un tanto incorrecto) para explicar la existencia de los arrecifes de coral; esta explicación permite entender cerca del 60% de los arrecifes de agua profunda.


Los arrecifes de Lophelia pertusa son los más abundantes, encontrándose en el Golfo de Vizcaya, las islas Canarias, Portugal, Madeira, las Azores, el Mar Mediterráneo, el Atlántico Norte, la costa occidental de África, Brasil y puntos aislados en el Pacífico. Particularmente interesante, uno de estos arrecifes se encuentra en la isla Rockall, al norte de Escocia, un lugar donde se encuentra el protista más grande del mundo, Syringammina fragilissima, además de que crece sobre un sustrato arenoso en vez de un sustrato sólido. La diversidad asociada a estos arrecifes incluye poríferos, poliquetos, moluscos, crustáceos, ofiuroideos, estrellas de mar, erizos de mar, briozoarios, picnogónidos, peces y otra gran cantidad de organismos (Buhl-Mortensen, et al., 2010). Otra especie de coral que se ha identificado como importante constructura de arrecifes a estas profunidades es Oculina varicosa, que puede formar estructuras de ¡hasta 30 metros de altura!


Su alimentación se basa en el zooplancton que vienen acarreados por las corrientes océanicas, son más longevos, habiendo corales con hasta 10,000 años de antigüedad y dada la ausencia de zooxantelas, crecen más lentamente.





Diversidad fósil ¿es algo que se pueda estimar?


La distribución de otros sistemas arrecifales en el pasado pudo estar así mismo asociado al tipo de corrientes y fuentes de nutrientes subterráneos. Retomando la pregunta formulada en un principio ¿Al hablar de un arrecife, en cualquier tiempo geológico, podemos suponer acumulaciones de biodiversidad semejantes a los que vemos en la actualidad? 


Tal vez aventurarse a decir que un arrecife moderno tiene la misma diversidad que tuvieron otros en el pasado sea demasiado arriesgado. Esto es porque si la diversidad tiene alguna relación con el tipo de metabolismo del animal que forma la estructura del arrecife, los metabolismos que se pueden encontrar entre poríferos, bivalvos, poliquetos y entre los mismos corales son muy diversos y cabría esperarse variaciones en las diversidades sostenidas. Además de que cada tipo de arrecife responde a un tipo de condiciones paleoclimáticas diferente, por lo que este factor tendría una influencia determinante en las poblaciones que podrían formar las comunidades arrecifales. En los arrecifes de coral de la actualidad la distribución geográfica también influye en los tres elementos que componen el metabolismo arrecifal (fotosíntesis, respiración y calcificación); por ejemplo, los arrecifes de coral asociados a menor cobertura coralina y mayor fondo arenoso como los que se encuentran en Hawaii son menos productivos que los que se encuentran con mayores coberturas coralinas y menor proporción de arena en las costas de Florida.


Ahora, entonces ¿Una estructura arrecifal puede asociarse, por concepto, a un ecosistema de diversidad alta? ¿Puede estimarse la diversidad que podían sostener los arrecifes del pasado?


El registro de un arrecife fósil que se encuentre en una localidad será siempre un reflejo escaso de la diversidad biológica del pasado. Además, la diversidad que trasciende al registro fósil en condiciones normales de fosilización es representada por organismos con estructuras calcáreas, con algún tipo de esqueleto que pueda resistir el paso del tiempo. En ocasiones excepcionales, o yacimientos lagerstattën, pueden preservarse organismos de cuerpo blando, pero este nivel de preservación requiere ciertas condiciones muy particulares que no se pueden repetir fácilmente: tiempo de enterramiento instantáneo, deposición in situ de los organismos, bajas tasas de erosión, altas tasas de sedimentación, entre otros. La estimación de la diversidad en arrecifes fósiles es muy complicada si se decide establecer mediante conteo del registro fósil. Sin embargo, bajo otros enfoques podría ser posible hacerse una estimación. Además de que el estudio de la diversidad en diferentes puntos geográficos permitiría entender qué papel juegan los factores climáticos locales en la distribución de los organismos.


El simple registro fósil, entendido como cada uno de los fósiles que se pueden colectar, no permite afirmar con una gran certeza la diversidad que hubo en el pasado.

Referencias



  1. Achituv, Y. and Dubinsky, Z. 1990. Evolution and Zoogeography of Coral Reefs Ecosystems of the World. Vol. 25:1-8.
  2. Hovland, M. and Thomsen, E. (1997). "Deep-water corals - are they hydrocarbon seep related?". Marine Geology: 137, 159–164.
  3. Nybakken, James. 1997. Marine Biology: An Ecological Approach. 4th ed. Menlo Park, CA: Addison Wesley.
  4. Mortensen, P.B., Hovland, M.T., Fosså, J.H. and Furevik, D.M. (2001). "Distribution, abundance and size of Lophelia pertusa coral reefs in mid-Norway in relation to seabed characteristics". Journal Marine Biological Association U.K. 81 (4): 581–597.
  5. Pearse V. Pearse, J., Buchsbaum, M. (1994) Living Invertebrates. 6ª reimpresión. Editorial The Boxwood Press y Blackwell Scientific Publications. E.U.A. 173-174pp
  6. Rougerie, F. 1990. The Functioning of Coral Reefs and Atolls. Fonds Documentarie ORSTOM. 163-173. [Disponible en línea en http://horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/pleins_textes_7/b_fdi_53-54/010020202.pdf]
  7. Rougerie, F. y Fagerstrom, J. A. 1994. Cretaceous history of Pacific Basin guyot reefs: a reappraisal based on geothermal endo-upwelling. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 112(3-4):239-260.
  8. Spalding, Mark, Corinna Ravilious, and Edmund Green. 2001. World Atlas of Coral Reefs. Berkeley, CA: University of California Press and UNEP/WCMC.
  9.  UNEP (2001) UNEP-WCMC World Atlas of Coral Reefs Coral Reef Unit
  10. Yates, K. K. y Halley R. B. 2003. Measuring coral reef community metabolism using new benthic chamber technology. Coral Reefs. 22:247-255.
Esta revisión fue originalmente realizada el 2 de junio de 2011 como proyecto final de la materia de Ecología I en la Facultad de Ciencias (UNAM) por el autor del blog. La versión publicada actualmente incluirá nuevos datos e información más detallada respecto a las discusiones y conclusiones propuestas, además de información que en el proyecto debió ser eliminada.