miércoles, 6 de mayo de 2015

Vida atada a los arrecifes (II)

Bitácora ecológica

Entrada principal del Museo Nacional de Historia Natural de Londres.

Los recuerdos de un arrecife fósil se encuentran en Londres. No son parte de un yacimiento en medio de la ciudad sino de uno de los edificios más icónicos de la misma: el Museo Nacional de Historia Natural. La entrada que se encuentra sobre la calle de Exhibition Road está construida con caliza procedente de la cantera de Ashburton al sur del condado de Devon, en Inglaterra. La caliza se compone de los vestigios de un antiguo arrecife de corales ramificados y esponjas estromatopóridas que data de hace 350 millones de años (periodo Devónico). El tamaño del grano de la roca es demasiado fino, lo que indica que la energía del mar que azotaba el arrecife era muy baja, por lo que constituye un ejemplo muy bien preservado de lo que se conoce como plataforma arrecifal (o backreef en inglés).


Muchas edificaciones en Inglaterra están construidas con bloques de mármol procedentes de la cantera Ashburton. En Londres, el mismo arrecife forma parte de la Catedral St. Paul, en el otro extremo de la ciudad.

Estructura de un arrecife

El depósito de sedimentos carbonatados (sales de carbonato, como el carbonato de calcio CaCO3) predomina en aquellos ambientes donde el aporte de minerales silicatados es muy reducido (sales de silicato, como el silicato hidratado de alúmina que compone la arcilla, Al2O3 · 2SiO2 · H2O). En este tipo de ambientes es común encontrar una estructura denominada arrecife, que se caracteriza por el depósito orgánico de carbonatos en un arreglo cristalino determinado, ya sea de aragonita o de calcita; debido a su origen orgánico, las condiciones deben ser determinadas para la formación de estas estructuras, aunque en el registro geológico no hayan sido construidos por el mismo tipo de organismos, siempre estará asociado un arrecife a condiciones de aguas poco profundas y niveles de temperatura y salinidad constantes. 


De modo general un arrecife se compone de acumulaciones sucesivas de esqueletos carbonatados de organismos, en la actualidad los corales, pero en otros tiempos pudieron ser poríferos arqueociátidos (Precámbrico-Cámbrico), briozoarios (Paleozoico inferior) o moluscos rudistas (Cretácico). El tipo de organismos viene en función del tipo de carbonato que abunde en el mar: la aragonita favorece el crecimiento de arrecifes de moluscos, como los rudistas, o de poríferos; mientras que la calcita favorece la construcción de arrecifes de diversos lofoforados (briozoarios y braquiópodos) o de pólipos antozoos, como lo son los corales. La estructura de un arrecife, sin embargo, es siempre constante.

Coral reef diagram.jpg
Estructura de un arrecife de franja. Etiquetado: shore, playa, inner reef, plataforma arrecifal (donde se encuentra el talo), reef crest, cresta arrecifal, outer reef, frente arrecifal, reef limestone, núcleo de caliza arrecifal.
En el centro hay un núcleo de limolita (roca de cualquier mineral que tenga un tamaño de grano menor que el de la arena, pero mayor que la arcilla) compuesto de esqueletos calcáreos denominado núcleo del coral. Hacia la parte mareal del arrecife se encuentra un talo, compuesto de una pila de escombros que son removidos del núcleo por la actividad erosiva constante del arrecife. El crecimiento arrecifal es, a pesar de lo anteriormente mencionado, rápido, pudiendo llegar a un nivel relativamente cercano al del mar a pesar de la profundidad en que se encuentren. Debido a que el talo absorbe la energía del oleaje hacia el resto del arrecife, es usual encontrar un ambiente lagunar hacia la parte posterior del arrecife (en el entendido de que, por convención, la parte anterior da hacia el oleaje). 

Sobre el núcleo del arrecife se encontrarán los sedimentos arrecifales, con la principal característica de que los actuales poseen la mayor riqueza biótica de la zona nerítica, y en los fósiles, en donde se encuentra el mejor registro fósil de la biota arrecifal. En la laguna asociada pueden encontrarse pequeños islotes arrecifales, que son construcciones surgidas de la extensión hacia la costa del arrecife.

Los arrecifes a través del tiempo

Para el periodo Ordovícico, los arqueociátidos se acompañan de briozoos, capaces de formar enormes estructuras calcáreas. Surgen, a finales de este periodo, las algas rojas, que inician una fuerte competencia por el lugar y crean sus propios parches arrecifales. Los estromatolitos se alejan cada vez más de la zona fótica. 

Arrecife ordovícico, reconstrucción.
Milstein Hall of Ocean Life, American Museum of Natural History
Vince Smith (2008). CC BY-SA 2.0
El Silúrico empieza con un declive de los arrecifes existentes para ese entonces, reduciéndose las poblaciones de briozoos y desapareciendo los arqueociátidos. Se incrementan las algas rojas en la zona fótica ocupando los nichos vacíos tras la extinción del Ordovícico (Wood, 2007). Aparecen los corales rugosos, que forman arrecifes en un nicho habían ocupado anteriormente los estromatolitos y trombolitos, quienes en este momento solamente quedan como relictos de aguas salinas. Se vuelven abundantes durante todo el Silúrico-Devónico, mientras que en la zona fótica se desarrollan arrecifes simbióticos. En el Silúrico, existen arrecifes con gran cantidad de elementos fotosintéticos, compuestos principalmente poralgas rojas y cianobacterias calcificantes (Wood, 2007).

Haeckel Tetracoralla.jpg
Lámina con ejemplos de corales rugosos (Tetracoralia, Orden Rugosa), dibujada por
Ernst Haeckel (1904). De izquierda a derecha y de arriba a abajo: Omphyma turbinata (Milne Edwards) = Omphyma turbinata (Linnaeus, 1761), esqueleto lateral del pólipo; Cyathophyllum marmini (Milne Edwards) = Marisastrum marmini (Milne-Edwards & Haime, 1851), cabeza de coral en sección transversal; Pachyphyllum devoniense (Milne Edwards) = Phillipsastrea devoniensis Milne-Edwards & Haime, 1851, cabeza de coral en sección transversal; Goniophyllum pyramidale (Milne Edwards) = Goniophyllum pyramidale (Hisinger, 1831), esqueleto en vista dorsal del pólipo; Menophyllum tenuimarginum (Milne Edwards) = Menophyllum tenuimarginatum Milne-Edwards & Haime, 1850, esqueleto en vista dorsal del pólipo; Zaphrentis cornicula (Lesueur) = Zaphrentis phrygia Rafinesque & Clifford, 1820, esqueleto lateral del pólipo con la pared lateral removida; Cyathophyllum expansum (d'Orbigny) (non Fisher, 1837: preoccupied) = Palaeosmilia murchisoni stutchburyi (Milne-Edwards & Haime, 1851),esqueleto en vista lateral del pólipo; Cyathaxonia cynodon (Rafinesque) = Cyathaxonia cynodon (Rafinesque & Clifford, 1820), esqueleto lateral del pólipo con la pared lateral removida; Lithostrotion irregulare (Milne Edwards) = Siphonodendron irregulare (Philips, 1836), Alveolites battersbyi (Milne Edwards) = Caliapora battersbyi (Huxley, 1851), Hadrophyllum multiradiatum (Milne Edwards) = Hadrophyllidae?, Clisiophyllum turbinatum (James Thompson) = Dibunophyllum bipartitum turbinatum Thompson, 1874, esqueleto del pólipo en sección transversal; Acervularia ananas (Schweigger) = Acervularia ananas (Linnaeus, 1758), cabeza de coral en vista dorsal; Syringophyllum organum (Milne Edwards) = Sarcinula organum Linnaeus, 1767, cabeza de coral en vista dorsal; Cyathophyllum articulatum (Milne Edwards) = Entelophyllum articulatum (Wahlenberg, 1821), cabeza de coral.
Para el Devónico, los corales rugosos se asocian a los arrecifes con corales tabulados y esponjas estromatoporoides, como en los encontrados en la cantera Ashburton. Estos ambientes fueron el hogar de muchos organismos, entre ellos los recién diversificados peces. La constitución de los arrecifes era muy diversa, estando por un lado las estructuras laminares de las cianobacterias calcificadas, por otro los nodos de las algas rojas y finalmente las complejas estructuras de los corales y las cavidades de las esponjas.  A finales del Devónico, una extinción masiva acaba con los consolidados arrecifes y deja lugar únicamente a las cianobacterias calcificadas, que predominan durante un breve intervalo de tiempo geológico, regresando a todos los mares (Wood, 2007). Los corales rugosos se integran a la zona fótica para inicios del Carbonífero y surgen nuevos arrecifes, nuevamente con simbiontes fotosintéticos, de briozoos, crinoideos(equinodermos comúnmente conocidos como plumas o flores de mar) y varios grupos de cianobacterias.

Es importante señalar que para este entonces no existen ya los estromatolitos en salinidad normal ni en zona fótica, sino que son marginales a las aguas de salinidad elevada y expuestos al aire y la alta energía de la zona litoral, dejando de constituir importantes ambientes arrecifales (Wood, 2007). A finales del Carbonífero, en el Pensilvanniense, surge una nueva clase de poríferos, los quetítidos, que se vuelven abundantes durante todo lo que queda del Paleozoico y son elementos arrecifales importantes en el Mesozoico (Wood, 2007; Wood, 1997).



El comienzo del Pérmico se caracteriza por una gran diversidad biológica en los arrecifes, que se expanden a ambientes ligeramente salinos y a los fríos volviéndose el ecosistema imperante en los mares tropicales y subtropicales del mundo. La extinción masiva del Pérmico incluyó la desaparición de estos arrecifes tan diversos. Sobreviven para el Mesozoico solamente los briozoos, los quetítidos, los corales y algunos taxa de algas rojas.

A mediados del Triásico, la nueva configuración de corrientes que se estableció tras la consolidación de Pangea trajo la instauración de esponjas calcificadas como los nuevos constituyentes arrecifales. Los quetítidos siguen siendo los organismos base sobre los que se construían los arrecifes.

El inicio de la separación de Pangea en el Jurásico cambia nuevamente las corrientes oceánicas y la distribución de las zonas tropicales. Esto causa la extinción de las esponjas calcificadas que crean los arrecifes triásicos, pero genera una diversidad mayor en los arrecifes jurásicos, principalmente debido al incremento en la cantidad de mares epicontinentales.

Son de consideración los poliquetos serpúlidos, que construyen tubos calcáreos y cuyo incremento constituyó elementos arrecifales importantes hacia las zonas hipersalinas que carecían de estromatolitos. En el Jurásico, asociados a los serpúlidos, hay un incremento de ostras. Es común en estos yacimientos encontrar ostras con gran bioerosión (erosión producida por la actividad biológica) de poliquetos serpúlidos productores tubos calcareos (tubícolas)

SerpulidsPecten
Tubos de poliquetos serpúlidos creciendo sobre una concha de bivalvo (Pecten)
del periodo Cretácicoen Cape Cod Bay, Wellfleet, Massachusetts,
 Mark A. Wilson (2007)  Dominio público.


Se cree que en este periodo hubo asociaciones de organismos fotosintéticos con corales escleroactinios, cuyas poblaciones comienzan a ser relevantes en las comunidades arrecifales. En los ambientes fríos predominan las esponjas espiculares, ancestros de las esponjas actuales. En todos los arrecifes hay presencia microbiana de consideración importante. 

El periodo Cretácico implicó una modificación importante. Además de la porción basal de quetítidos, son elementos estructurales los corales escleroactinios y las esponjas estromatoporoides. Hacia el Cretácico tardío los estromatoporoides son reemplazados por los rudistas, bivalvos adaptados a las condiciones de una vida sésil y gregaria. Esto parece estar asociado con un cambio en la química predominante de los mares, pasando de la calcita a la aragonita, y se relaciona con el incremento en los depósitos de tiza (creta) tan comunes de la porción final del Mesozoico. 


Al finalizar el Cretácico, los arrecifes de ostras y serpúlidos son extensivas masas arrecifales que no sufren grandes afectaciones por la extinción masiva. Tras la extinción masiva, que desapareció los arrecifes de rudistas, ocupan los nichos del Paleógeno las esponjas espiculares. Inicia en este periodo la configuración de los arrecifes actuales, donde comienzan a construirse sobre algas coralinas y no sobre los antiguos quetitidos (Pandolfi, 2007). En ambientes de salinidad elevada comienzan a abundar gasterópodos vermétidos que se asocian con las ostras y los serpúlidos. Del mismo modo, se crean asociaciones con briozoos. Los estromatolitos se limitan a ambientes totalmente hipersalinos.

Petaloconchus intortus 01
Fósiles de gasterópodos vermétidos Pentaloconchus intortus(longitud 2.9cm) del Plioceno.
H. Zell (2012) CC ASA 2.0

En ambientes afóticos y profundos se crean arrecifes de corales y esponjas. Los arrecifes fotosintéticos están asociados a las algas coralinas más que a las cianobacterias y otras bacterias. De las algas coralinas, Halimeda es un elemento cosmopolita de los arrecifes y es un importante elemento basal.   

Los arrecifes se alejan de los ambientes fríos para el Neógeno, momento en el que las constantes glaciaciones extreman las condiciones de ambientes fríos e impiden el desarrollo arrecifal (Pandolfi, 2007).

Ficha técnica | Phylum Cnidaria 


Los corales actuales pertenecen a la clase de los hexacorales debido a que en el intestino de los pólipos se forman septos que se distribuyen seis radios y que generan depósitos carbonatados. Existen dos subclases dentro de los cnidarios: los octocorales o anémonas de mar y los zoantharia, o hexacorales. Dentro de estos, dos órdenes han sido importantes formadores de arrecifes: los rugosos y los tabulados. Los corales actuales pertenecen al orden Scleractinia. 
  • Orden Rugosa. Los corales rugosos solitarios se denominan a menudo corales cuerno porque presentan una única cámara con forma de cuerno con una pared arrugada o rugosa. Algunos corales rugosos solitarios llegan a medir casi un metro de longitud. Sin embargo, algunas especies de corales rugosos formaban grandes colonias. Cuando están presentes septos radiantes, son por lo general en múltiplos de cuatro, de ahí que reciban también el nombre de Tetracoralarios. 
  • Orden Tabulata. Son casi siempre coloniales, formando colonias de células hexagonales (coralitas) definidas por un esqueleto de calcita y similares en apariencia a un panal. Las células adyacentes están unidas por pequeños poros. Su característica distintiva es la presencia de particiones horizontales internas bien desarrolladas (tabulae) dentro de cada célula, pero con escasas o inexistentes particiones interiores verticales (septos). Por lo general, los corales tabulados son más pequeños que los corales rugosos, pero varían considerablemente en forma, pues pueden ser planos, cónicos o esféricos.


Coral rugoso
(Zaphrenites).

Corales tabulados
(Varios)


Referencias
  1. Pandolfi, J. M., 2007, Ancient Reefs, in Briggs, D. E. G., Crowther, P. R. (eds.), Paleobiology II: Estados Unidos de América, Blackwell Publishing, 307-309.
  2. Stanley, G. D., 2001, The history and sedimetology of ancient reef systems : Estados Unidos de América, Springer. Volumen 17, Topics on Geobiology. N. H. Landman y D. S. Jones (eds.), 1:14-35.
  3. Wood, R. A., 1998. The Ecological Evolution of Reefs: Annual Review of Ecological Systems, 29 :179-206.
  4. Wood, R. A., 2007, Evolution of Reefs, in Briggs, D. E. G., Crowther, P. R. (eds.), Paleobiology II: Estados Unidos de América, Blackwell Publishing, 57-62.
Esta revisión fue originalmente realizada el 2 de junio de 2011 como proyecto final de la materia de Ecología I en la Facultad de Ciencias (UNAM) por el autor del blog. La versión publicada actualmente incluirá nuevos datos e información más detallada respecto a las discusiones y conclusiones propuestas, además de información que en el proyecto debió ser eliminada.