miércoles, 6 de mayo de 2015

Vida atada a los arrecifes (I)

Bitácora ecológica

Diversas especies de corales en el arrecife de la Gran Barrera de Coral, cerca de Queensland, Australia.
Toby Hudson (2010) CC BY-SA 3.0
Siempre que pensamos en un arrecife se crea en nuestra mente la imagen de uno de los lugares con mayor diversidad acumulada en este planeta. Recordamos alguna fotografía de un lugar con enormes extensiones de estructuras coralinas entre las que conviven y se alimentan una gran variedad de organismos: algún pulpo viviendo en alguna cavidad calcárea formada por el tiempo en el arrecife, peces de todos los tamaños, formas y colores nadando entre los cuerpos coralinos, o bien, cazando pequeños crustáceos que raspan el fondo marino en busca de comida, equinodermos de todo tipo desplazándose entre las irregularidades de la topografía arrecifal y una gran gama de tipos de animales que conviven en el arrecife.

Sin duda, los arrecifes son los ambientes marinos con la mayor diversidad de vida animal en nuestro planeta (Stanley, 2001). Por sí mismos son estructuras de origen animal (zoogénico), producto del desarrollo de la capacidad de depositar sales de carbonatos en matrices extracelulares hasta la conformación, con el tiempo, de grandes cuerpos de biomasa que se extienden en las aguas someras cálidas del planeta. En esta revisión bibliográfica se aborda a los arrecifes desde dos perspectivas: una perspectiva paleobiológica y otra ecológica.


Para ello podemos empezar con un panorama general sobre lo que se sabe actualmente de los arrecifes que existen y de los que existieron en el pasado. Desde la perspectiva paleobiológica se describe qué es un arrecife, qué es lo que permite reconocer que ciertas construcciones orgánicas fueron en su tiempo arrecifes y se hará un breve recuento de los diversos tipos de arrecifes que han existido desde que empezó la explosión de diversidad animal hasta la actualidad. Desde la perspectiva ecológica se abordará el tema de cómo funcionan los arrecifes coralinos como ecosistemas vivos, teniendo principal atención en la fisiología de los corales, que regularía el flujo de materia en todo el ecosistema. 

Las dos perspectivas de esta revisión, teniendo como de mayor importancia a la ecológica, están encaminadas a responder una pregunta cuyo fundamento se explicará un poco más adelante: ¿Al hablar de un arrecife, en cualquier tiempo geológico, podemos suponer acumulaciones de biodiversidad semejantes a los que vemos en la actualidad? Esto es ¿Una estructura arrecifal puede asociarse, por concepto, a un ecosistema de diversidad alta? ¿Puede estimarse la diversidad que podían sostener los arrecifes del pasado? 


La perspectiva paleobiológica de los arrecifes muestra que los organismos que han tenido la capacidad de desarrollar arrecifes son muy variables, habiendo existido arrecifes de poríferos, de briozoarios, de moluscos y de antozoarios, entre otros grupos ya extintos. Todos estos fila tienen características fisiológicas diferentes, es decir, maneras muy distintas de utilizar la energía de su medio y de organizarse a nivel celular, tisular, individual y poblacional. Diversas estrategias reproductivas se observan en cada uno de los fila, diversos metabolismos y diversas estrategias de obtener alimento.


Pero resulta curioso el hecho de que, a lo largo del tiempo geológico, la formación de arrecifes conlleva al desarrollo de una anatomía especializada para tal fin, de modo que no es solamente un agregado de organismos lo que genera un arrecife. Como características ecológicas, muchos organismos en diversos grupos se han adaptado a los estilos de vida que producen arrecifes, pero dado que estas adaptaciones no comparten un ancestro común, es decir, los corales arrecifales no tienen un ancestro común con los poríferos arrecifales, podemos considerarlos como convergencias evolutivas.


Si los arrecifes se han generado por convergencias evolutivas en varios grupos de animales es importante saber si los arrecifes son una oportunidad de gran diversidad de nichos ecológicos, es decir, de condiciones para que se establezcan una gran cantidad de poblaciones; o bien, si la diversidad que se observa en los arrecifes actuales es producto de qué dicha estructura haya sido construida por antozoos (corales) y en respuesta a su particular modo de aprovechar la energía. Los arrecifes siempre tendrán dos elementos: un elemento constructor del edificio arrecifal y uno fotosintético que provee la producción primaria bruta del arrecife. 


Los primeros arrecifes

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Vida en el mar ediacaranse. Ryan Somma (1980). CC BY-SA 2.0
La geología de sistemas arrecifales examina la morfología, estructura interna y composición de los arrecifes e intenta determinar cuándo empezaron a crecer, cómo se desarrollaron y qué procesos controlaron ese desarrollo.

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Estromatolites en el Parque Nacional Yalgorup, Australia. Se puede
notar la turbidez y el color verde del agua que muestran la presencia de
nutrientes y la debilidad del sustrato que expone el medio a un
aislamiento intenso. C. Eeckhout (2008) CC BY 3.0
Los primeros arrecifes que aparecieron en la historia no fueron construidos por animales sino por cianobacterias. Durante los eones Arquezoico y Proterozoico estructuras de origen bacteriano dominaron los bordes litorales de aguas someras de los primeros continentes (Stanley, 2001; Wood, 2007). Los estromatolitos son estructuras que siguen existiendo y formándose en la actualidad. Consisten en capas de cianobacterias que secretan capas de carbonato de calcio con consistencia limosa y que crecían verticalmente para alcanzar la cantidad suficiente de luz solar. 

Los estromatolitos forman actualmente estructuras con forma de hongos (fungiformes), pero en el registro fósil se han encontrado edificios de cianobacterias con gran diversidad de formas y tamaños, desde pináculos hasta barreras de varios kilómetros de extensión. A finales del Proterozoico surgieron los animales, quienes comenzaron a poblar los océanos primitivos. Este surgimiento de los animales propició un declive en la diversidad y abundancia de los estromatolitos, limitando estos arrecifes a áreas salobres que tenían condiciones que los primeros animales eran incapaces de soportar (Stanley, 2001).

Esta reducción masiva de los arrecifes de estromatolitos ha sido explicada mediante dos hipótesis. La primera afirma que los primeros metazoarios se alimentaban de las cianobacterias; estos primeros herbívoros generaron una presión contra los estromatolitos que, tras hacerse extensiva, los llevó a la extinción en gran parte de los continentes. Esta hipótesis considera que los primeros arrecifes no eran capaces de sostener otros organismos, por lo que la imagen que se debe tener de estos es la de estructuras orgánicas que servían como rompeolas de varias tonalidades de verde en los litorales del Proterozoico, con algunos organismos ramoneando entre ellos. Conforme aumentaba la abundancia y diversidad de herbívoros disminuía la de los arrecifes, con el concomitante decremento de la biota animal que sostenían (Stanley, 2001; Wood, 2007).


Una segunda hipótesis se relaciona con la forma en que los estromatolitos eran construidos por las cianobacterias. Las cianobacterias depositaban cristales de carbonato de calcio, y se estima que para finales del Precámbrico ocurrieron cambios importantes en los ecosistemas marinos y en las condiciones geoquímicas del agua que conllevaron a la extinción de los estromatolitos y de una gran cantidad de los primeros metazoarios; estos cambios importantes en la química de los mares precámbricos se reflejaron en un aumento en los niveles de saturación del calcio, de modo que los niveles de calcio descendieron al punto en que se comenzó a inhibir la calcificación de las bacterias. Esta hipótesis se explica con el aumento, además, de los animales que tenían la capacidad de secretar calcio y de construir con éste esqueletos; así se ejercería una gran demanda de calcio en mares donde su disponibilidad disminuía grandemente, en la transición entre el Proterozoico y el Cámbrico. 


Ambas hipótesis explican la extinción masiva que ocurrió en la transición arriba mencionada, tanto de cianobacterias como de metazoos. Ambas se asocian a grandes cambios tanto en el ambiente como en la dinámica de los ecosistemas; el registro paleoclimático indica evidencias de que el nivel del mar descendió a la vez que una glaciación de grandes proporciones se desarrollaba. Si bien hubo una extinción masiva de estos grupos durante el Precámbrico, el Cámbrico comienza con una explosión de diversidad de animales que no se vio reflejada en un aumento del número de arrecifes de estromatolitos, por el contrario permanecieron rezagados a ambientes de alta salinidad donde los animales no podían habitar.


Y la vida explotó...


Los primeros arrecifes de animales aparecieron durante la explosión de diversidad del Cámbrico, momento crucial de la evolución animal. Es en este evento donde surgen todos los planes corporales de animales que tenemos en la actualidad, y otros que por el registro fósil se han podido distinguir, pero que vaga o nulamente se conocen. 


Los primeros arrecifes se constituyeron de un phylum relacionado con las esponjas de mar (poríferos), los arqueociátidos (Archaeocyatha). Los arqueciátidos conformaron los primeros arrecifes, y sostuvieron toda la nueva diversidad que surgió a inicios del Paleozoico. Estos arrecifes se establecieron en la zona fótica (que es la zona con la menor columna de agua y que recibe la mayor parte de la luz solar), limitándose a los ambientes tropicales y subtropicales. Compartían el medio arrecifal con otros organismos formadores de arrecife, los trombolitos (Wood, 1998).

Stromatolites Cochabamba.jpg
Corte pulido de un estromatolito encontrado en
Cochabamba, Bolivia. Data del Cretacico, piso Maas-
trichtiense (hace 70 millones de años) y puede apreciarse
la laminación característica de estas estructuras.
Cada lámina corresponde a una generación de
cianobacterias. Didier Descouens (2011) CC BY-SA 3.0

Los trombolitos son también de origen cianobacteriano como los estromatolitos, pero no se aprecia en ellos una laminación interna que es distintiva en los estromatolitos. Tanto los estromatolitos como los trombolitos se forman actualmente en ambientes cerrados que generan un aumento en la concentración de iones (salinidad). Las cianobacterias utilizan estos para realizar la fotosíntesis y precipitar el calcio, produciendo los “esqueletos” de los arrecifes. Estas estructuras se conocen en un sentido amplio como microbialitas.

Hoy estos microorganismos solamente sobreviven en estos tipos de sistemas cerrados como lagos o lagunas, porque el agua resulta tan salina que hace imposible la existencia de animales (por ejemplo, caracoles) que se alimenten de la fina película de las cianobacterias.








Ficha técnica | Phylum Porifera 

A lo largo del tiempo geológico han existido diversas clases de esponjas muy distintas a las actuales. Los poríferos se caracterizan por el arreglo sencillo de su esqueleto, mediante espículas organizadas en cavidades (espongiocele). 
Los siguientes grupos de esponjas extintas fueron importantes formadores de arrecifes en algunas eras geológicas, y corresponden a las estromatopóridos, los quetítidos y un grupo de posición incierta (incertae sedis) que se conoce como el de los arqueociátidos. 


  • Clase Stromatoporida. Los estromatopóridos fueron poríferos que formaron cuerpos masivos de calcio que poseían en su superficie protuberancias esféricas conocidas como mamelones y cuyo arreglo interno se asemejaba al de ciertos corales fósiles, a modo de pilares y láminas horizontales (tabulas). 
  • Clase Chaetitida. El arreglo interno asemeja bastante a los corales actuales, dada la complejidad de sus pliegues internos que llegan a formar pseudoseptos (pseudosepta). Su identidad como poríferos, anteriormente pensados como corales, fue otorgada cuando fueron encontradas espículas en los intersticios de un ejemplar carbonífero. 
  • Incertae sedis Archaeocyatha. Poseen una capa o muralla externa y en la mayoría de las familias también una muralla interna. El espacio entre las dos murallas se denomina intervalo, dividido por tabiques radiales denominados septos. No se parecen directamente a las esclerosponjas. La disposición de los poros consiste en un diámetro menor en la muralla externa que en la interna. De esta manera, el agua circulaba por los poros de fuera hacia el interior. Este patrón es típico de las esponjas. Así se aceptó la cercanía entre arqueociátidos y esclerosponjas aunque hoy se considera un grupo extraño.
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Estromatopórido
(?Stromatopora concenctrica).
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Quetítido
(Chaetetes sp.)
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Arqueociátido (Archaeocyatha)


Referencias
  1. Stanley, G. D., 2001, The history and sedimetology of ancient reef systems : Estados Unidos de América, Springer. Volumen 17, Topics on Geobiology. N. H. Landman y D. S. Jones (eds.), 1:14-35.
  2. Wood, R. A., 1998. The Ecological Evolution of Reefs: Annual Review of Ecological Systems, 29 :179-206.
  3. Wood, R. A., 2007, Evolution of Reefs, in Briggs, D. E. G., Crowther, P. R. (eds.), Paleobiology II: Estados Unidos de América, Blackwell Publishing, 57-62.
Esta revisión fue originalmente realizada el 2 de junio de 2011 como proyecto final de la materia de Ecología I en la Facultad de Ciencias (UNAM) por el autor del blog. La versión publicada actualmente incluirá nuevos datos e información más detallada respecto a las discusiones y conclusiones propuestas, además de información que en el proyecto debió ser eliminada.